Edición génica contra el virus de la mancha anular de papaya (Carica papaya)

INTRODUCCIÓN

La papaya (Carica papaya L.) es varias especies de áfidos y puede difundiruna especie diploide de la familia Caricase antes de que un tratamiento insecticida ceae, originaria de Mesoamérica y actualafecte al vector. Las plantas enfermas premente cultivada en regiones tropicales y sentan mosaico, aclaramiento de nervadusubtropicales. Su fruto se consume prinras, deformación foliar, reducción del crecipalmente fresco, pero el cultivo también cimiento y anillos o manchas en el fruto; aporta materia prima para alimentos procecuando la infección ocurre temprano, la sados y para la obtención de papaína, una producción y la calidad comercial pueden enzima proteolítica utilizada en las indusquedar severamente comprometidas (Tritrias alimentaria, cosmética y farmacéutica. pathi et al., 2008; Medina-Salguero et al., La rapidez de crecimiento y la producción 2021). Por ello, el control del vector, la elitemprana favorecen su inclusión en sisteminación de plantas enfermas y el manejo mas frutícolas intensivos; al mismo tiempo, de hospederos alternativos reducen el inóesa continuidad productiva incrementa la culo, pero rara vez eliminan el riesgo regioexposición a patógenos capaces de reducir nal. drásticamente la vida útil de las plantacio- La respuesta genética al PRSV ha nes. seguido tres rutas. La primera busca resis- Entre las restricciones fitosanitatencia natural dentro de C. papaya o en parias, el virus de la mancha anular de la parientes como Vasconcellea y procura transpaya (PRSV) ocupa una posición central. ferirla mediante cruzamiento, rescate de El biotipo P infecta papaya y cucurbitáceas, embriones y retrocruzamiento. La segunda se transmite de manera no persistente por emplea transgenes derivados del propio

virus para activar silenciamiento de ARN; su ejemplo emblemático es el desarrollo de ‘SunUp’ y ‘Rainbow’, que contribuyó a recuperar la producción hawaiana. La tercera, todavía emergente, modifica factores de susceptibilidad del hospedero mediante edición génica. Esta última estrategia no añade necesariamente un gen de resistencia: puede impedir que el virus utilice una proteína celular indispensable para su ciclo.

El interés por la edición coincide con una expansión de los recursos genómicos de papaya. A los genomas de referencia se suman análisis poblacionales, ensamblajes de cultivares contrastantes, pangenomas y catálogos de variación estructural que permiten diseñar guías sobre la diversidad real del cultivo, anticipar polimorfismos en los sitios diana y evaluar posibles efectos fuera de objetivo (Ming et al., 2008 y Yang et al., 2025, 2026). La biología sexual también es decisiva: la existencia de plantas femeninas, masculinas y hermafroditas, junto con la letalidad de combinaciones homocigotas del cromosoma Y o Yh, determina los cruzamientos y la recuperación de líneas editadas estables.

El objetivo de esta revisión es analizar cómo la diversidad genética, los recursos fitogenéticos, la arquitectura genómica y la reproducción de C. papaya condicionan el mejoramiento frente al PRSV, y evaluar críticamente la edición de eIF4E como vía para generar resistencia. El aporte integrador consiste en conectar la información del germoplasma y del pangenoma con la interacción molecular VPg-eIF4E y proponer una ruta experimental aplicable a cultivares adaptados, con énfasis en la diversidad viral y las condiciones regulatorias de Ecuador.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó una revisión narrativa crítica guiada por la pregunta: ¿qué evidencia genética, genómica, fitopatológica y biotecnológica sustentó el uso de edición génica para obtener papaya resistente al PRSV? Se consultaron Scopus, Web of Science, PubMed y Google Scholar, sin límite inicial y hasta septiembre de 2026. Se combinaron los términos “Carica papaya”, “papaya ringspot virus”, “PRSV”, “genetic diversity”, “germplasm”, “Vasconcellea”, “eIF4E”, “VPg”, “CRISPR”, “Cas9”, “Cas12a”, “base editing” y sus equivalentes en español mediante los operadores AND y OR.

Se incluyeron artículos originales y revisiones arbitradas con información verificable sobre diversidad, domesticación, recursos genómicos, biología reproductiva, epidemiología del PRSV, resistencia convencional, transgénesis o edición génica en papaya y sistemas potyvirus–hospedero. Se priorizaron trabajos recientes y estudios clásicos indispensables; se excluyeron duplicados, documentos sin texto completo, resúmenes sin datos y publicaciones sin relación directa con el objetivo. La evidencia se sintetizó por temas y se comparó según solidez experimental, alcance biológico, aplicabilidad al mejoramiento y limitaciones. Esta estrategia no pretendió estimar un efecto combinado ni sustituir una revisión sistemática.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Papaya como especie y cultivo

La evidencia botánica, genética y biogeográfica sitúa el origen de C. papaya en Mesoamérica. Las poblaciones silvestres se concentran desde el sur de México hasta Centroamérica, mientras que la

domesticación favoreció frutos de mayor tamaño, cambios en la arquitectura y la incorporación de formas hermafroditas en sistemas cultivados (Chávez-Pesqueira y Núñez-Farfán, 2017). No existe sustento suficiente para atribuir el origen de la especie a un cruce reciente entre C. peltata y otras formas silvestres; por ello, esa explicación debe evitarse y el origen debe presentarse como un proceso evolutivo y de domesticación dentro del linaje de Caricaceae.

La selección humana produjo materiales adaptados al mercado, agrupados con frecuencia en los tipos comerciales Solo y Formosa. Los primeros suelen presentar frutos pequeños o medianos destinados al consumo individual; los segundos incluyen frutos de mayor tamaño y alta importancia en mercados nacionales. Esta especialización mejoró uniformidad, calidad y productividad, pero redujo parte de la diversidad disponible en los cultivares. La consecuencia para el mejoramiento sanitario es directa: una base comercial estrecha limita la probabilidad de encontrar resistencia fuerte dentro del material ya adaptado.

Arquitectura genómica y recursos genéticos

Genoma de referencia y pangenoma

C. papaya es diploide, con 2n = 2x = 18 cromosomas. El genoma nuclear se estimó inicialmente en aproximadamente 372 Mb y el ensamblaje de ‘SunUp’ proporcionó uno de los primeros genomas de un cultivo frutal transgénico, con una fracción repetitiva cercana a la mitad del genoma (Ming et al., 2008). Los mapas físicos y genéticos de alta densidad facilitaron la integración de contigs, grupos de ligamiento y marcadores, y establecieron una base para localizar genes asociados con sexo,

calidad del fruto y respuesta a enfermedades (Ming et al., 2008).

Los ensamblajes recientes modificaron la idea de que un solo genoma de referencia representa adecuadamente a la especie. El genoma de ‘Zihui’ y el análisis de 201 genomas resecuenciados distinguieron grupos silvestres, semisilvestres, Solo y Común, además de regiones sometidas a selección durante la domesticación (Yang et al., 2025). Un pangenoma posterior integró seis variedades y datos poblacionales, revelando secuencias variables y miles de variantes estructurales, incluidas inserciones, deleciones, translocaciones e inversiones (Yang et al., 2026).

Para edición génica, el pangenoma tiene una función práctica. Una guía diseñada únicamente con ‘SunUp’ puede solaparse con un SNP, una inserción o una deleción presente en otro cultivar, reduciendo el reconocimiento del blanco o creando sitios alternativos. Antes de editar eIF4E en materiales locales, deben secuenciarse el locus, sus regiones reguladoras, eIF(iso)4E y los posibles off-targets; luego deben contrastarse con genomas representativos. Esta precaución convierte la diversidad genómica en un insumo del diseño CRIS- PR, no solo en un antecedente descriptivo. Las Figuras 1 y 2 resumen la organización y los reordenamientos de los cromosomas sexuales.

Diversidad genética y estructura poblacional

La domesticación no eliminó toda la variación de C. papaya, pero redistribuyó su diversidad. Las poblaciones silvestres del norte de Mesoamérica presentan alta variación nuclear y haplotípica, mientras que ciertos materiales cultivados exhiben mayor homogeneidad y endogamia. La

Figura 1: Mapa de sintenia y reordenamientos entre el cromosoma X y la región específica de hermafroditismo (HSY) de papaya. Se muestran genes homólogos, pseudogenes, inversiones y regiones colineales. Adaptado de Wang et al. (2012)

Figura 2: Ideograma comparativo de los cromosomas sexuales X y Y/Yh y localización de marcadores en papaya. Adaptado de Dornela et al. (2024)

comparación entre estudios requiere cautela, porque heterocigosidad, FST o AMOVA dependen del marcador, del tamaño muestral y del origen del germoplasma. Los valores obtenidos con SSR, cpDNA, RAPD, ISSR o variantes genómicas no son intercambiables (Yang et al., 2025 y Yang et al., 2026).

Acervos genéticos y parientes silvestres

Desde el fitomejoramiento, los recursos genéticos se ordenan por cruzabilidad y posibilidad real de transferencia. El acervo primario incluye cultivares, variedades criollas, líneas élite y poblaciones silvestres de C. papaya, que pueden cruzarse directamente. Su ventaja es la compatibilidad; su limitación es la escasez de resistencia completa y estable al PRSV en materiales comerciales. Las colecciones deben caracterizarse simultáneamente por diversidad, calidad, sexo, adaptación y respuesta a aislados virales.

Como acervo secundario operativo se consideran especies de Vasconcellea, entre ellas V. cauliflora, V. pubescens, V. cundinamarcensis, V. parviflora y V. querci-

Figura 3: Acervos genéticos de la papaya y ramiento. Nota. T1: La figura resume cruzabilidad, barreras interge blaciones silvestres

folia. Estas especies aportan variación para respuesta al PRSV y otros rasgos, pero su proximidad taxonómica no garantiza una introgresión sencilla. Se han empleado polinización manual, rescate de embriones, micropropagación, especies puente y retrocruzamientos; aun así, la baja recuperación de híbridos, la esterilidad F1 y el arrastre de ligamiento prolongan los programas (O’Brien y Drew, 2010).

V. cauliflora es especialmente relevante porque conecta dos enfoques. La especie aporta resistencia fenotípica al PRSV y su eIF4E presenta sustituciones L227H y S230G asociadas con materiales resistentes (Harini et al., 2019). En lugar de transferir un segmento genómico amplio desde el pariente silvestre, la edición de precisión podría recrear cambios funcionales equivalentes en un cultivar adaptado. Esta hipótesis debe validarse experimentalmente: asociación no equivale a causalidad, y una sustitución favorable puede depender del fondo genético y del aislado viral. La Figura 3 organiza estos recursos según su accesibilidad para el cruzamiento y la edición.

ganización de la diversidad útil para el mejo-

éricas y riesgo de flujo génico desde cultivares hacia po-

Biología reproductiva e implicaciones para el mejoramiento

En C. papaya se observan plantas femeninas (XX), masculinas (XY) y hermafroditas (XYh). La composición de las poblaciones no es uniformemente trioica: las poblaciones silvestres tienden a ser dioicas, mientras que numerosos cultivares son ginodioicos y reúnen plantas femeninas y hermafroditas. Los cromosomas Y y Yh contienen regiones específicas asociadas con masculinidad y hermafroditismo, respectivamente, y representan un sistema joven de evolución de cromosomas sexuales (Wang et al., 2012).

Las combinaciones YY, YYh y YhYh son normalmente letales durante el desarrollo embrionario. En la autopolinización de una planta hermafrodita XYh, la segregación cigótica esperada es 1 XX:2 XYh:1 YhYh; después de la pérdida de YhYh, la progenie viable se aproxima a un tercio de hembras y dos tercios de hermafroditas. En el cruzamiento de una hembra

Figura 3: Tipos florales de papaya: hermafro Adaptado de Yue et al. (2026)

XX con un hermafrodita XYh, la progenie viable se distribuye aproximadamente 1:1. Esta genética influye en el tamaño de población necesario para recuperar simultáneamente sexo comercial, alelo editado y ausencia del cassette.

Las plantas hermafroditas sí pueden autofecundarse, por lo que la fijación de alelos editados y la segregación del transgén son factibles. Hasley et al. (2025) obtuvieron mutantes homocigotos o bialélicos con Cas9 y Cas12a y señalaron la posibilidad de recuperar segregantes homocigotos sin transgén en la generación siguiente. La propagación vegetativa sirve para multiplicar y evaluar un T0, pero no reemplaza la segregación sexual cuando el objetivo es estabilizar una mutación y eliminar un cassette de transformación. Las Figuras 4 y 5 muestran los tipos florales y su diferenciación sexual.

ita (XYh), femenina (XX) y masculina (XY).

Figura 5: Desarrollo comparativo de flores X en papaya. Adaptado de Xiang et al. (2025)

El PRSV como restricción fitosanitaria

Biología, transmisión y síntomas

PRSV pertenece al género Potyvirus y posee un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo de alrededor de 10,3 kb, unido en el extremo 5’ a la proteína VPg y con una cola poli(A) en 3’. Una gran ORF codifica una poliproteína que se procesa en proteínas maduras implicadas en replicación, movimiento, transmisión y supresión de defensas. Entre ellas se encuentran P1, HC-Pro, P3, 6K1, CI, 6K2, NIa-VPg, NIa-Pro, NIb y la proteína de la cápside; además, P3N-PIPO se expresa por cambio de marco (Tripathi et al., 2008 y Medina-Salguero et al., 2021).

Los síntomas dependen del cultivar, edad, ambiente y aislado. Aclaramiento de nervaduras, mosaico, ampollamiento, deformación y reducción de la lámina foliar disminuyen el área fotosintética; las estrías aceitosas en pecíolos y tallos y los anillos en frutos deterioran el valor comercial. La infección altera además la fisiología y la partición de azúcares, de modo que una evaluación de resistencia no debe limitarse

y XY y diferenciación de pistilos y estambres

a una escala visual (Tripathi et al., 2008). Se requiere combinar síntomas con ELISA o RT-qPCR, crecimiento, floración, rendimiento y calidad.

Diversidad viral y evidencia ecuatoriana

En Ecuador se secuenciaron aislados leve y severo de PRSV-P obtenidos en plantaciones comerciales. Ambos genomas se agruparon con aislados sudamericanos, pero el aislado leve no proporcionó protección durable: después de la superinfección, el aislado severo terminó dominando entre 90 y 120 días. En el muestreo de 340 plantas de cinco provincias, el aislado severo alcanzó incidencias de 50 a 100 % en Guayas, Manabí y Santa Elena, mientras el leve se detectó principalmente en Los Ríos y Santo Domingo (Medina-Salguero et al., 2021). Esta evidencia demuestra que el problema y la variación de aislados ya están documentados localmente.

Una estrategia de edición para Ecuador debe iniciar con una colección re-

presentativa de aislados, secuenciación de genomas completos y análisis de diversidad, recombinación y grupos filogenéticos. La pregunta no es solo si el locus editado protege contra un aislado de laboratorio, sino si reduce infección y acumulación viral frente a la diversidad que enfrentará el cultivar durante varios ciclos productivos.

Estrategias genéticas frente al PRSV

Resistencia natural e introgresión

La búsqueda de resistencia natural es la vía más compatible con el mejoramiento convencional. Su principal obstáculo es que la resistencia fuerte no abunda en el acervo cultivado. Vasconcellea ofrece una fuente biológica valiosa, pero la transferencia a C. papaya puede requerir rescate de embriones, multiplicación in vitro, uso de especies puente y repetidos retrocruzamientos. Incluso cuando se recupera un híbrido resistente, la esterilidad y el arrastre de regiones no deseadas pueden comprometer fertilidad, calidad o adaptación (O’Brien y Drew, 2010).

Resistencia transgénica y sus lecciones

Las papayas ‘SunUp’ y ‘Rainbow’ demostraron que la resistencia derivada del patógeno puede proteger un frutal perenne. ‘SunUp’ es homocigota para el transgén de la proteína de la cápside de un aislado hawaiano, mientras ‘Rainbow’ es el híbrido entre ‘SunUp’ y ‘Kapoho’ y porta una dosis menor. La protección se relaciona principalmente con silenciamiento postranscripcional de ARN y puede variar con dosis génica, edad de la planta y homología entre la secuencia transgénica y el aislado infectante (Tennant et al., 2001).

El éxito hawaiano no debe generalizarse sin considerar el contexto viral. Se han documentado respuestas menores fren-

te a aislados geográficamente divergentes y ruptura de resistencia en determinados materiales o condiciones. Otros programas desarrollaron construcciones con proteína de cápside, replicasa o RNAi adaptadas a aislados locales, incluida la papaya ‘Huanong No. 1’ en China (Wu et al., 2018). La lección para la edición es doble: una estrategia genética puede transformar la producción, pero la diversidad viral y la vigilancia posliberación siguen siendo necesarias. La Tabla 1 compara el fundamento, las ventajas y las restricciones de estas rutas.

De la susceptibilidad molecular a la edición génica

Interacción VPg–eIF4E

eIF4E es un factor celular de iniciación de la traducción que reconoce la caperuza 5’ de numerosos ARNm y participa en el complejo eIF4F. Los potyvirus carecen de una caperuza convencional y utilizan la proteína VPg, unida covalentemente al genoma viral, para interactuar con eIF4E o con miembros relacionados de la familia. Esa interacción facilita traducción, replicación o movimiento, según el sistema hospedero-virus (Shopan et al., 2020).

Por tanto, eIF4E no es un gen de resistencia, sino un factor de susceptibilidad. Cuando un alelo deja de sostener una interacción funcional con VPg, el virus pierde acceso a un componente del hospedero y aparece resistencia recesiva por pérdida de susceptibilidad. El desafío consiste en separar la función utilizada por el virus de la función fisiológica necesaria para la planta. Un knockout completo puede conferir resistencia, pero también alterar crecimiento, reproducción o respuesta a estrés; una sustitución puntual puede conservar mejor la función celular, aunque su espectro frente a aislados debe demostrarse.

Tabla 1. Comparación de rutas genéticas para enfrentar el P

Ruta Fundamento Fortal

Identificar variación Cruzamiento Selecciónen C. dentro del acervo directos; papaya compatible convenciona

Introgresión Aprovecha Transferir alelos de desde natural y parientesresistentes Vasconcellea mecanismos

Introducirsecuencias Eficacia Transgénesis/R virales que activan demostrada; NAi silenciamiento rápida

Cambio Pérdida o posibilidad Ediciónde modificación de un segregantes eIF4E factor de cassette; no susceptibilidad de introduc viral

Recrear alelos Puede prese Edición naturales o combinar la función puntual/múltiple factorescompatibles espectro

Herramientas de edición disponibles en papaya

La factibilidad técnica de editar papaya precede a la evidencia específica contra PRSV. La mutagénesis de CpPDS confirmó que Cas9 puede generar indels y fenotipos esperados. Posteriormente, un sistema basado en suspensiones de callo embriogénico derivadas de hipocótilos y transformación por Agrobacterium permitió editar CpPDS y CpMLO6 con Cas9 y Cas12a. Siete de ocho guías fueron funcionales y se recuperaron mutantes homocigotos, bialélicos y quiméricos (Hasley et al., 2025). Cas12a amplía el espacio de blancos hacia regiones ricas en T que no cumplen el PAM típico de Cas9.

SV en papaya

as Limitaciones Estado

Resistencia fuerte escasa; Uso continuo, eptación respuesta dependiente de sin solución germoplasmayaislado general

versidad Incompatibilidad, Híbridos y revela esterilidad, rescate de materiales embriones,linkagedrag experimentales

Cultivares omercial Dependencia de secuencia comerciales en espuesta y dosis; regulación, países comercioyaceptación específicos

dirigido; de Pleiotropía, dependencia Prueba de sin delaislado,regeneracióny conceptoT0en depende evidenciaaúnlimitada 2026 un gen

Herramientas ar mejor Diseño y validación disponibles; ampliar complejos; riesgo de aplicación a penalidadfisiológica PRSV pendiente

La elección no debe basarse solo en eficiencia molecular. Para eIF4E, la estrategia más conservadora sería mapear los residuos de interacción con VPg, comparar alelos de C. papaya y Vasconcellea y ensayar ediciones puntuales que reduzcan la compatibilidad viral sin abolir completamente la traducción. Si estas variantes no protegen, el knockout puede mantenerse como alternativa, acompañado por una evaluación rigurosa de aptitud.

Evidencia directa de resistencia al PRSV

Le et al. (2026) editaron por separado eIF4E y eIF(iso)4E en el cultivar viet-

namita ‘Linhan’ mediante construcciones CRISPR/Cas9 con dos guías. Las plantas regeneradas eran T0 transgénicas: las líneas de eIF4E contenían mutaciones quiméricas, mientras las de eIF(iso)4E presentaban deleciones heterocigotas extensas. Tras inoculación mecánica con un aislado severo de Vietnam, las líneas editadas en eIF4E no mostraron acumulación viral detectable por DAS-ELISA en 20, 30 y 40 días ni por RT-qPCR a los 40 días. Las líneas editadas en eIF(iso)4E y el tipo silvestre acumularon virus y desarrollaron síntomas.

El resultado identifica a eIF4E como factor crítico de susceptibilidad para el aislado evaluado y constituye una prueba de concepto fuerte. Sin embargo, el experimento incluyó únicamente dos líneas por blanco, dos o tres clones vegetativos por línea y un solo aislado; además, la quimericidad dificulta inferir herencia y dosis alélica. La ausencia de virus en esos ensayos no demuestra todavía resistencia durable a escala de cultivar.

El siguiente paso no es repetir indefinidamente la evaluación de T0, sino obtener líneas homocigotas o bialélicas, segregar el cassette cuando se busque una planta sin ADN foráneo, confirmar la estabilidad por secuenciación y desafiar múltiples aislados. También debe comprobarse el ciclo completo: vigor, sexo, floración, rendimiento, calidad, fertilidad y respuesta a estrés. Los propios autores señalan que la resistencia mediada por eIF4E puede ser específica de cepa y que los efectos de alelos de pérdida de función requieren evaluación prolongada (Le et al., 2026).

La evidencia revisada mostró una progresión desde la búsqueda de resistencia en germoplasma compatible hasta la modificación dirigida de factores de susceptibi-

lidad. Sin embargo, la fuerza de la evidencia fue desigual: la transgénesis contó con validación comercial, la introgresión interespecífica permaneció limitada por barreras reproductivas y la edición de eIF4E se sostuvo todavía en una prueba de concepto T0. La transición hacia un cultivar exigirá integrar fitopatología, genómica, cultivo de tejidos y mejoramiento, y evaluar poblaciones de materiales adaptados frente a una población viral representativa. La Tabla 2 propone una ruta escalonada para esa validación.

De la prueba de concepto al cultivar

La durabilidad se fortalece combinando mecanismos. Una edición favorable de eIF4E podría integrarse con resistencia cuantitativa, sanidad de vivero y manejo del paisaje. Si un solo cambio genera presión de selección intensa sobre VPg, la población viral puede evolucionar compatibilidad; por ello, la vigilancia y la evaluación de mezclas de aislados deben continuar después de la liberación. La piramidación debe reservarse para combinaciones con evidencia funcional y sin penalidad acumulativa.

Bioseguridad y oportunidad para Ecuador

La edición génica describe el proceso, no determina por sí sola el producto regulatorio. Una planta T0 obtenida por Agrobacterium y que conserva el cassette CRISPR contiene ADN foráneo; un descendiente que heredó la mutación pero perdió el cassette puede tener una composición diferente. La demostración requiere análisis de segregación, PCR o secuenciación del vector completo y evaluación de inserciones inesperadas. Las afirmaciones de ‘libre de transgén’ deben basarse en datos, no en la intención del diseño.

Tabla 2. Programa de mejoramiento de precisión propuesto

Etapa Actividadcentr

Seleccionar uno o dos cultiv 1. Definicióndel precisar mercado, tipo de fru producto sistemadepropagación

Secuenciar eIF4E, eIF(is 2. Diversidaddel reguladoras y off-targets en hospedero contrastarconpangenoma

Recolectar y secuenciar ais 3. Diversidadviral productoras; analizar filogenia, virulencia

Comparar knockout, deleción 4. Diseñode edición inspiradaenVasconcellea;pree

5. Transformacióny Editarembrionessomáticosoc regeneración conCas9/Cas12aoeditoresdeb

Secuenciación profunda del 6. Genotipificación quimericidad,cigosis,cassettey

Autofecundarhermafroditasoc 7. Fijacióny limpieza seleccionar T1/T2 homocigota cassette

Inocular cada aislado y m 8. Desafío síntomas, DAS-ELISA/RT-qPC fitopatológico sistémico

9. Evaluación Medir crecimiento, fotosíntesis funcional fertilidad,rendimientoycalidad

10. Campo y Ensayos confinados multisitio y durabilidad vigilanciadevariantesdelvirus

11. Regulacióny Preparar expediente molecular liberación bioseguridad;tramitaranálisisp

Ecuador cuenta con una guía específica para semillas y cultivos obtenidos mediante técnicas de mejoramiento de precisión. El Acuerdo Ministerial No. 063, publicado en el Registro Oficial No. 479 en enero de 2024, establece una Solicitud de Análisis Preliminar y una evaluación por el Comité Técnico de Semillas para determinar si un producto puede registrarse o comercializarse como organismo convencio-

Criterio de avance

es adaptados y Perfilvarietalycontrolessusceptibles , sexo, zona y definidos

4E, regiones Blancos conservados y variantes los parentales; localesdocumentadas

dos de zonas Panel mínimo de aislados ecombinación y representativos

edición puntual Alta actividad y baja probabilidad de luarguías off-target

oembriogénico Número suficiente de eventos ses independientes

blanco; evaluar Eventosdefinidosyreproducibles itioscandidatos

uzarsegúnsexo; Mutación estable yausencia deADN o bialélicas sin foráneocuandocorresponda

zclas; registrar Resistencia consistente en y movimiento repeticionesyaislados

floración, sexo, Sinpenalidadagronómicainaceptable efruto

multitemporada; Estabilidad genética, fitosanitaria y productiva

fenotípico y de Clasificación regulatoria y registro liminar varietal

nal (Ministerio de Agricultura y Ganadería, 2023). Por tanto, no corresponde afirmar que toda planta editada sin transgén queda automáticamente exenta; la determinación es caso por caso.

Limitaciones de la evidencia y prioridades de investigación

La primera limitación fue la escasa caracterización conjunta hospedero–virus.

Debe construirse una matriz de compatibilidad entre alelos de eIF4E/eIF(iso)4E, fondos genéticos y aislados de PRSV. Las sustituciones naturales descritas en Vasconcellea también deben recrearse individualmente y en combinación para distinguir asociación de causalidad y determinar si alteran la interacción VPg–eIF4E.

La segunda limitación fue funcional. El knockout de un factor de traducción exige evaluar vigor, sexo, fertilidad, rendimiento y respuesta a estrés durante el ciclo completo. Además, los protocolos de transformación y regeneración deben funcionar en más de un fondo élite. La entrega de complejos ribonucleoproteicos evitaría integrar ADN, pero depende de regeneración desde protoplastos; la segregación del cassette es más accesible, aunque agrega generaciones.

La tercera limitación fue la durabilidad. Las líneas editadas deberán desafiarse con aislados divergentes, mezclas y pases seriados, acompañados por vigilancia de cambios en VPg. La edición no sustituye las colecciones ni la conservación in situ: el germoplasma silvestre seguirá aportando alelos, mecanismos y capacidad adaptativa. En conjunto, estas brechas delimitan

la agenda necesaria para convertir una respuesta experimental en resistencia agronómicamente útil.

CONCLUSIONES

La revisión mostró que la vulnerabilidad de la papaya al PRSV combinó una base comercial estrecha, resistencia limitada en el acervo cultivado, diversidad viral y barreras para transferir genes desde parientes silvestres. La transgénesis demostró que la protección genética era viable, pero no eliminó la necesidad de adaptar la resistencia a los aislados y mercados locales. La edición de eIF4E modificó esta lógica al actuar sobre un factor de susceptibilidad del hospedero; sin embargo, la respuesta observada en plantas T0 constituyó una prueba de concepto y no un cultivar terminado. Para Ecuador, la ruta prioritaria deberá integrar caracterización del PRSV local, pangenómica, obtención de alelos heredables, eliminación verificable de ADN foráneo cuando corresponda y evaluación fitopatológica y agronómica multisitio. La edición génica deberá complementar la conservación del germoplasma y el manejo integrado para generar resistencia precisa y potencialmente durable.

Declaración de roles de autores: • Iris Perez Almeida: Conceptualización; supervisión; metodología; revisión y edición final. • Josué Barberán: Investigación; redacción; visualización; preparación del borrador. • Erika Domínguez: Investigación; redacción; visualización; preparación del borrador. • Irma N. Mandujano Aylas: Investigación y metodología.