Rendimiento de grano y sus componentes de 25 variedades de maíz amiláceo (Zea mays L.) de la provincia de Tayacaja, Perú

Introducción

El maíz (Zea mays L.) constituye uno de los cultivos de mayor importancia económica, social y cultural en el Perú. La región andina, especialmente el departamento de Huancavelica y la provincia de Tayacaja, representa un importante centro de diversidad genética de maíces amiláceos. En esta zona, los programas de mejoramiento genético han desarrollado variedades de polinización abierta orientadas a conservar las características de grano preferidas por los agricultores y, al mismo tiempo, incrementar el rendimiento del cultivo (Sevilla y Holle, 2004).

El rendimiento de grano es un carácter complejo, de naturaleza poligénica y baja heredabilidad, altamente influenciado por las condiciones ambientales (Hallauer et al., 2010). Debido a ello, los programas de mejoramiento suelen emplear la selección indirecta mediante componentes del rendimiento con mayor heredabilidad y estrecha relación genética con la productividad, tales como la longitud y diámetro de mazorca, número de hileras, número de granos por hilera y peso del grano. Comprender la relación entre estos componentes y el rendimiento final resulta fundamental para establecer criterios de selección eficientes en programas de fitomejoramiento.

En el contexto andino peruano, las investigaciones sobre maíz amiláceo se han enfocado principalmente en la conservación de la diversidad genética y en el desarrollo de variedades adaptadas mediante fitomejoramiento participativo (Oscanoa y Sevilla, 2011). Sin embargo, aún son limitados los estudios orientados a comprender la arquitectura del rendimiento en variedades desarrolladas por programas regionales específicos, como los de la provincia de Tayacaja. Estudios recientes han evidenciado una alta variabilidad fenotípica en maíces de Huancavelica y Cajamarca, resaltando el potencial de este germoplasma para identificar genotipos superiores (García-Mendoza et al., 2025).

El análisis de correlación ha sido ampliamente utilizado para determinar la magnitud y dirección de la asociación entre el rendimiento y sus componentes. Diversos estudios reportan correlaciones positivas y significativas entre el rendimiento de grano y caracteres como el diámetro y longitud de mazorca, número de granos por hilera y peso de grano, destacando su utilidad como criterios de selección indirecta (Dash et al., 2020 y Kumar et al., 2024). Asimismo, análisis más avanzados, como los coeficientes de sendero y la regresión múltiple, permiten descomponer los efectos directos e indirectos de cada componente y cuantificar su contribución relativa al rendimiento. Investigaciones recientes identificaron al peso de grano, número de granos por hilera y número de hileras por mazorca como variables de mayor influencia sobre la productividad (Reddy et al., 2022 y Hao, 2022).

En este contexto, la presente investigación tuvo como objetivo estimar el rendimiento de grano y su correlación con los componentes del rendimiento en 25 variedades de maíz amiláceo provenientes de la provincia de Tayacaja, evaluadas durante la campaña agrícola 2019–2020 en el distrito de Daniel Hernández. Además, se desarrolló un modelo de regresión múltiple con el fin de identificar los componentes de mayor influencia sobre el rendimiento de grano y contribuir al establecimiento de criterios de selección más eficientes para programas de mejoramiento genético.

Materiales y métodos

Localización del Experimento

El experimento se condujo durante la campaña agrícola 2019-2020 en una localidad ubicada en el distrito Daniel Hernández de la provincia de Tayacaja, departamento de Huancavelica, República del Perú, entre las coordenadas geográficas 12°23′53″ de latitud sur y 74°52′05″ de longitud oeste, a una altitud aproximada de 3 200 metros sobre el nivel del mar (msnm).

Tipo de Suelo

El suelo del área experimental corresponde a un suelo francoarcilloso, de origen aluvial-coluvial, con un pH moderadamente ácido (5.8 – 6.2), contenido medio de materia orgánica (2.5 – 3.0%) y una profundidad efectiva superior a los 80 cm. Estos suelos son representativos de las zonas papero-maiceras de la sierra central del Perú y presentan aptitud agrícola para el cultivo de maíz amiláceo.

Climodiagrama

El clima de la provincia de Tayacaja durante la campaña agrícola 2020 correspondió al típico de los valles interandinos de la sierra central, con una estación lluviosa bien definida entre noviembre y abril, seguida de una estación seca entre mayo y octubre, con una precipitación acumulada durante el ciclo del cultivo de 650 mm, concentrándose el 80% entre los meses de enero y marzo. La temperatura media mensual osciló entre 12 °C y 18 °C, con una mínima absoluta de 2 °C de junio y julio (época de maduración y cosecha) y una máxima absoluta de 24 °C durante el llenado de grano. La humedad relativa media fue del 65%, disminuyendo gradualmente hacia la cosecha.

Genotipos y Variedades Evaluadas

Se evaluaron un total de 25 variedades de maíz (Zea mays L.), de las cuales 22 corresponden a variedades locales, seleccionadas por los agricultores de la provincia de Tayacaja, y 3 son variedades mejoradas, utilizadas como testigo de referencia, obtenidas del Instituto Nacional de Innovación Agraria, Cajamarca. La identificación, la genealogía y el origen de cada variedad fueron detallados previamente por García et al. (2021).

Componentes del Rendimiento Evaluados

Las variables de respuesta y los componentes del rendimiento medidos en cada unidad experimental fueron los siguientes: Rendimiento de grano (REND): expresado en t ha⁻¹ y ajustado al 14% de humedad; longitud de mazorca (LM): medida en cm desde la base hasta el ápice; diámetro de mazorca (DM): medido en cm en la sección ecuatorial; diámetro de coronta (DC): medido en cm en la base de la mazorca desgranada; longitud de grano (LG): calculada en cm mediante la fórmula: LG = (DM − DC)/2; número de hileras (NH): conteo de hileras en la parte central de la mazorca; número de granos por hilera (NGH): conteo de granos en una hilera representativa; peso medio de grano (PMG): expresado en g, obtenido del peso de 300 granos dividido entre 300.

Las evaluaciones de todos los caracteres se hicieron siguiendo la metodología propuesta por el Centro Internacional de Mejoramiento de maíz y el Trigo (CIMMYT) (IBPGR, 1991).

Análisis Estadístico

Los datos recolectados fueron sometidos a los siguientes análisis estadísticos, utilizando los programas R (R Core Team, 2021) e InfoStat versión 2021:

1. Estadística descriptiva: Para cada variable se calcularon la media, la desviación estándar, los valores mínimo y máximo y el coeficiente de variación, con el fin de caracterizar la variabilidad de la población de variedades evaluadas.
2. Análisis de la varianza (ANOVA): Se realizó un análisis de varianza para cada variable, ajustando un modelo lineal correspondiente a un diseño alfa látice con tres repeticiones: Yijk = μ + Gi + Rj + Bk(j)

+ Eijk, donde Yijk representa la observación correspondiente al i-ésimo genotipo, evaluado en la j-ésima repetición j, en el k-ésimo bloque dentro de la j-ésima repetición; μ es la media general, Gi es el efecto fijo del i-ésimo genotipo, Rj es el efecto aleatorio atribuido a la j ésima repetición, Bk(j) es el efecto aleatorio del k-ésimo bloque dentro de la j-ésima repetición, y Eijk es el error experimental asociado a la observación Yijk.

1. Medias de genotipos: Se estimaron las medias ajustadas por mínimos cuadrados y se compararon mediante la prueba de Tukey (p < 0.05) para identificar grupos de genotipos estadísticamente diferentes.
2. Análisis de correlación múltiple: Se calcularon los coeficientes de correlación de Pearson entre todos los pares posibles de variables, lo que dio lugar a una matriz de correlación que sirvió de base para los análisis posteriores.
3. Análisis de senderos (Path analysis): Con el fin de descomponer las correlaciones fenotípicas en efectos directos e indirectos de los componentes del rendimiento sobre el rendimiento de grano, se realizó un análisis de coeficientes de sendero, resolviendo el sistema de ecuaciones normales con los coeficientes de correlación como entrada. Este análisis permitió cuantificar el efecto causal relativo de cada componente, aislando la influencia de los demás componentes.
4. Análisis de regresión múltiple: Se aplicó un modelo de regresión lineal múltiple por el método de pasos sucesivos (stepwise) para generar un modelo predictivo del rendimiento de grano en función de los componentes del rendimiento. El criterio de entrada y salida de variables en el modelo fue el nivel de significancia del estadístico F parcial (p < 0.05 para la entrada y p > 0.10 para la salida). El modelo general fue de la forma:

Rend=β0+β1(LM)+β2(DM)+β3(DC)+β4 (LG)+β5(NH)+β6(NGH)+β7(PMG)+ε, donde Rend es el rendimiento de grano estimado en t ha^-1, β0 es el intercepto y desde β1 hasta β7 representan a los coeficientes de los 7 caracteres componentes del rendimiento de grano.

Se evaluó la capacidad predictiva del modelo resultante mediante el coeficiente de determinación (R²), el error cuadrático medio y el análisis de los residuales.

Resultados y discusión

Análisis de Varianza y Variabilidad fenotípica

El análisis de varianza reveló diferencias altamente significativas (p < 0.0001) entre las 25 variedades evaluadas en todos los componentes del rendimiento: longitud de mazorca (LM), diámetro de mazorca (DM), diámetro de coronta (DC), longitud de grano (LG), número de hileras (NH), número de granos por hilera (NGH) y peso medio de grano (PMGr) (Tabla 1). En el carácter rendimiento de grano (Rend), las diferencias también fueron significativas (p=0.001). Esta amplia variabilidad genética es la base para la selección y coincide con lo reportado por García-Mendoza et al. (2025), quienes destacaron la alta variabilidad fenotípica del maíz en la región de la provincia de Tayacaja, Huancavelica, Perú. Los coeficientes de variación (CV) de los componentes del rendimiento oscilaron entre 4.27% (DM) y 7.02% (LM), lo que indica una buena precisión experimental y una variabilidad manejable. El rendimiento de grano presentó un CV ligeramente mayor (17.58%), lo cual es de esperarse, dado que se trata de un carácter de arquitectura compleja y altamente influido por el ambiente (Sadiek et al., 2009 y Hallauer et al., 2010).

* y ** indican diferencias significativas al 5 y 1 %, respectivamente. Rend, LM, DM, DC, LG, NH, NGH y PMGr significan, respectivamente, rendimiento de grano, longitud de mazorca, diámetro de mazorca, diámetro de coronta, longitud del grano, N° de hileras en la mazorca, N° de granos por hileras de la mazorca y peso medio del grano. Rep, Bloc, R2 Aj y CV significan repeticiones, bloques, coeficiente de determinación ajustado y coeficiente de variación, respectivamente.

Análisis de Medias de Genotipos

La media general de rendimiento fue de 4.605 t ha⁻¹, destacando las variedades ‘Cusqueado-P’ (6.511 t ha⁻¹) y ‘Blanco Gigante-P’ (6.221 t ha⁻¹) (Tabla 2), ambas pertenecientes a la raza Cusco Gigante (Shaluana, 2004). En contraste, ‘Chullpi-ST’ (3.070 t ha⁻¹) y ‘Maíz Morado-Pi’ (3.369 t ha⁻¹) presentaron los menores rendimientos, evidenciando una amplia variabilidad genética y un importante potencial de selección en el germoplasma evaluado.

4,268;

10,03;

1,15;

19,65;

Rend, LM, DM, DC, LG, NH, NGH y PMGr significan, respectivamente, rendimiento de grano, longitud de mazorca, diámetro de mazorca, diámetro de coronta, longitud del grano, N° de hileras en la mazorca, N° de granos por hileras de la mazorca y peso medio del grano. IC y DMS significan intervalo de confianza y diferencia mínima significativa, respectivamente.

A pesar de su menor productividad, ‘Chullpi-ST’ posee alto valor comercial por sus características para maíz cancha y uso forrajero, mientras que ‘Maíz Morado-Pi’ destaca por su elevado contenido de antocianinas, de interés para mercados especializados. Asimismo, algunas variedades de alto rendimiento, como ‘Blanco Gigante-P’, basaron su productividad en un mayor peso medio de grano, mientras que los testigos foráneos presentaron mazorcas más largas, característica asociada positivamente al rendimiento (Reddy et al., 2022).

Análisis de Correlación de Pearson

El análisis de correlación (Tabla 3) mostró que el rendimiento de grano estuvo asociado principalmente con caracteres relacionados al tamaño y peso del grano. El rendimiento presentó correlaciones positivas y altamente significativas con el diámetro de mazorca (r = 0.563) y el peso medio de grano (r = 0.629), indicando que la productividad depende en mayor medida de la acumulación de biomasa en el grano, tal como señalan Tollenaar y Lee (2002).

Asimismo, el diámetro de mazorca se correlacionó fuertemente con la longitud de grano (r = 0.837), sugiriendo que mazorcas más gruesas favorecen el desarrollo de granos de mayor tamaño, en concordancia con lo reportado por Makanza et al. (2018) y Wei et al. (2019). Por otro lado, el número de hileras mostró una correlación negativa con el peso medio de grano (r = -0.783), evidenciando un mecanismo de compensación fisiológica asociado a la competencia por fotoasimilados durante el llenado de grano, fenómeno descrito por Borrás y Otegui (2001) y Fernández et al. (2022).

La baja asociación del rendimiento con el número de hileras y el número de granos por hilera sugiere que, en estas variedades de maíz amiláceo, el rendimiento depende más de la eficiencia del llenado de grano que del número total de granos, comportamiento también observado por Vega et al. (2001). En conjunto, estos resultados indican que los programas de mejoramiento genético deberían priorizar caracteres relacionados con el tamaño y peso del grano, así como con la estructura de la mazorca.

* y ** indican porcentajes de correlación significativos al 5 % y al 1 %, respectivamente. Rend, LM, DM, DC, LG, NH, NGH y PMGr significan, respectivamente, rendimiento de grano, longitud de mazorca, diámetro de mazorca, diámetro de coronta, longitud del grano, N° de hileras en la mazorca, N° de granos por hileras de la mazorca y peso medio del grano

Análisis de Senderos (Path Analysis)

El análisis de senderos (Tabla 4) permitió descomponer las correlaciones en efectos directos e indirectos, evidenciando que el peso medio de grano (PMGr) presentó el mayor efecto directo positivo sobre el rendimiento (0.760), seguido del diámetro de mazorca (DM) (0.750). La correlación del PMGr con el rendimiento (r = 0.650; p = 0.0004) estuvo explicada principalmente por su elevado efecto directo, confirmándolo como el componente de mayor influencia y el criterio más eficiente de selección indirecta, en concordancia con lo reportado por Hao (2022).

Por otro lado, la longitud de grano (LG) presentó un efecto directo negativo sobre el rendimiento (-0.86), a pesar de mostrar una correlación simple positiva (r = 0.304). Este comportamiento se explicó por su elevado efecto indirecto positivo a través del diámetro de mazorca, debido a la fuerte asociación entre ambas variables (r = 0.837), lo que evidencia la importancia de considerar las relaciones causales y no solo las correlaciones simples.

Asimismo, el número de granos por hilera (NGH) mostró un efecto directo negativo, mientras que la longitud de mazorca (LM) presentó un efecto positivo de baja magnitud. Estos resultados sugieren que un incremento en el número de granos no necesariamente mejora el rendimiento si no se acompaña de un adecuado peso de grano, comportamiento previamente descrito por Fernández et al. (2022), Borrás y Otegui (2001) y Bankole et al. (2017).

Modelo de Regresión Lineal Múltiple

El modelo de regresión múltiple con los siete componentes del rendimiento (Tabla 5) mostró un coeficiente de correlación múltiple de 0,798 y un coeficiente de determinación R² de 63,7% (R² ajustado = 0,488). El análisis de varianza del modelo fue significativo (F = 4,261, con 7 y 17 gl). En la Tabla 6 se observa que la variable peso medio de grano (PMGr) rozó el umbral de significancia (p = 0,0699), con un coeficiente parcial de 4,992. Este hallazgo refuerza los resultados del análisis de senderos y, de cierto modo, coincide con lo reportado por Reddy et al. (2022), quienes identificaron el peso de 1000 granos como el principal contribuyente en su modelo de regresión paso a paso. El modelo general fue significativo, explicando el 63,7 % de la variabilidad del rendimiento. El análisis de residuales no mostró patrones evidentes de falta de ajuste, con residuales distribuidos sin tendencias claras.

Los resultados de este estudio demuestran que, en las 25 variedades de maíz amiláceo evaluadas en la localidad de Rundo, Daniel Hernández, Tayacaja, Perú, el peso del grano es el componente del rendimiento con mayor efecto directo y la mejor variable predictiva del rendimiento final. Esto concuerda con Hao (2022) y se alinea con la lógica fisiológica de que, una vez establecido el número de granos, lo cual ocurre en las primeras etapas de desarrollo vegetativo del cultivo, son la tasa y la duración del llenado de grano las que determinan la productividad final. La fuerte correlación negativa observada en este estudio entre el número de hileras y el peso del grano respalda la idea de una compensación entre componentes, un fenómeno bien documentado en cereales. Para el mejoramiento genético en la sierra central peruana, se recomienda enfocar la selección en genotipos que combinen un alto diámetro de mazorca con un peso de grano elevado.

Conclusiones

Las 25 variedades de maíz evaluadas presentaron diferencias altamente significativas en todos los caracteres considerados, evidenciando amplia variabilidad genética y un importante potencial para programas de mejoramiento en Tayacaja.

El rendimiento de grano mostró correlación positiva y altamente significativa con el diámetro de mazorca y el peso medio de grano, siendo este último el componente de mayor efecto directo sobre la productividad. Asimismo, se observó una relación negativa entre el número de hileras y el peso medio de grano, lo que sugiere una compensación fisiológica entre ambos caracteres.

El análisis de senderos confirmó que el peso medio de grano y el diámetro de mazorca constituyen los criterios más eficientes de selección indirecta para incrementar el rendimiento.

El modelo de regresión múltiple explicó el 63.7% de la variabilidad del rendimiento de grano, destacando al peso medio de grano como el componente de mayor influencia y consistencia sobre la productividad.

Se recomienda utilizar el peso medio de grano y el diámetro de mazorca como criterios principales de selección en programas de mejoramiento genético de maíz amiláceo y realizar estudios multiambientales para validar la estabilidad en diferentes localidades y ciclos agrícolas.

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a la Universidad Nacional Autónoma de Tayacaja (UNAT), Daniel Hernández Morillo (UNAT), quien proporcionó los recursos para esta investigación a través del Fondo de Desarrollo Socioeconómico de Camisea (FOCAM), así como al productor agrícola Libio Humberto Ega, por permitir el uso de un espacio de su campo de producción para el establecimiento del experimento.

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