RESUMEN
Los recursos
fitogenéticos para la alimentación y la
agricultura constituyen la base
biológica de la seguridad alimentaria mundial y el sustento
de la población
mundial. Estos recursos son la materia prima más importante
de los
fitomejoradores y el aporte más imprescindible para los
agricultores. La
conservación in situ se
ve cada día
más afectada, es por ello por lo que se desarrollan
actividades de capacitación
para sensiblizar a los pobladores locales para salvaguardar la
diversidad. En
los últimos años se ha incrementado las
alternativas de conservación ex
situ, sobretodo las de largo plazo y
la caracterización molecular e identificación de
las variedades con
técnicas de marcadores moleculares en
las que se ha utilizado desde isoenzimas hasta secuenciamiento del
genoma. El
germoplasma de piña se mantiene
fundamentalmente en tres grandes colecciones ubicadas en Brazil,
Martinica y
Hawaii. En Cuba la base genética de la especie no es amplia solo
están
representados los grupos horticulturales Española, Cayena y
Pernambuco. La
variedad predominante es ´Española roja´
y las menos cultivados ´Piña blanca´ y
algunas Cayenas, por lo que puede peligrar su perpetuidad. Las mayores
áreas
dedicadas a la siembra de la piña en el país
pertenecen al sector estatal pero la
mayor diversidad la atesoran los campesinos.
Palabras claves:
variedades,
conservación in situ,
conservación ex situ,
marcadores moleculares
INTRODUCCIÓN
El
hombre siempre ha utilizado los diferentes recursos disponibles
en su entorno y entre ellos se incluyen las especies vegetales. De este
modo,
ha domesticado y adaptado un gran número de dichas especies
con diferentes
fines, dando lugar a numerosas variedades locales que constituyen una
diversidad genética particular conocida como recursos
fitogenéticos (Cubero, 2013).
El
Tratado Internacional sobre Recursos Fitogenéticos para la
Alimentación
y la Agricultura (TIRFAA) los define como "cualquier material
genético de
origen vegetal de valor real o potencial para la
alimentación y la agricultura”
(FAO, 1998). Bajo esta definición, se incluyen las
siguientes categorías de
materiales: variedades locales o variedades comerciales de especies
cultivadas;
variedades en desuso, especies en desuso, especies silvestres o
asilvestradas
afines a las cultivadas, malas hierbas o arvenses y materiales
obtenidos en
trabajos de mejora genética (Esquinas-Alcázar,
1983; Cubero, 2013).
Los
Recursos
Fitogenéticos para la Alimentación y la
Agricultura (RFAA)
constituyen la seguridad para futuras necesidades que aún se
desconocen, un gran número de variedades tradicionales
genéticamente más
heterogéneos, son reemplazados a diario por nuevos
cultivares que tienden a ser
más uniformes lo que aumenta su vulnerabilidad. En los
últimos 50 años, nuevas
variedades uniformes de los principales cultivos han desplazado a
cientos de
variedades locales en grandes áreas de producción
(INIFAT, 2001).
La familia Bromeliaceae
se distribuye desde Chile y Argentina hasta el sureste de
los
Estados Unidos, pasan
a través de Centroamérica y el Caribe, a
excepción de la especie Pitcairnia feliciana (A.
Chev. Harms y
Mildbr.), que se encuentra en el oeste de África (Coppens
y Leal,
2001). Su gran
diseminación en el mundo es
debido a la adaptabilidad de la familia a diferentes
hábitats, desde el desierto semiárido
hasta el bosque
mesófilo
de montaña y la selva alta
perennifolia,
así como a la altitud en las que son capaces de crecer,
que varía desde el nivel del mar hasta 4
500
m.s.n.m. (Bartholomew et al., 2002).
La piña es
originaria
de las regiones tropicales de América del Sur, en el centro
y sureste de
Brasil, noreste de Argentina y Paraguay. Aunque es
oriunda de esta región, se cultiva en
las zonas tropicales y subtropicales del muno debido a su
adaptabilidad,
tolerancia a la sequía y fácil manejo del
material de propagación (Leal
y Antoni, 1981; Coppens
y Leal, 2003).
La
domesticación de A. comosus
comenzó
en fecha incierta en algún sitio o en varios sitios
simultáneamente. Bertoni
(1919) planteó
que surgió a partir de Ananas
ananassoides
(Baker) L. B. Sm. domesticada de los
indios tupí-guaraníes. No obstante, León
(2000) informó que no hay evidencia
de que A. comosus pueda derivarse
de
otros congéneres de frutos comestibles como Ananas
bracteatus (L.)
Schult. y Schult. F.
y Ananas
erectifolius (L.
B. Sm.), variedades cultivadas por los indios del
Brasil y Paraguay utilizadas para obtener fibra de las hojas y no por
sus
frutos que tienen calidad muy inferior. Tampoco parece derivarse de
especies
morfológicamente afines como Ananas
parguazensis (L.
B. Sm.).
En
A. comosus no se han
descubierto aún poblaciones silvestres; los
piñales que se han encontrado de
manera espontánea en las selvas y sabanas del norte de
América del Sur son
restos de siembras abandonadas. La propagación vegetativa
que caracteriza a
esta especie permite a las plantas vivir por más de medio
siglo sin la
intervención del hombre (León, 2000; Bartholomew et al., 2002).
En
el estado actual de conocimientos no se le puede asignar a la
piña, ni
un antecesor posible. En la domesticación debieron actuar
varios factores de
forma favorable, como la ausencia de semillas por la incompatibilidad
presente,
la facilidad de la propagación vegetativa y a menor escala,
los mutantes con
hojas sin espinas. Las mutaciones de yema fueron un material amplio
para la
selección de algunas variedades comerciales como 'Cayena',
la cual descienden
directamente de poblaciones primitivas (Coppens y Duval, 1995;
León, 2000).
Taxonomía
Dentro
de las 2 921 especies agrupadas en 56 géneros que tiene la
familia Bromeliaceae,
la piña es la más conocida, pertenece
al género Ananas y es cultivada como
alimento. Esta familia se divide en tres subfamilias: Pitcarnioideae,
Tillandsioideae y Bromelioideae,
en las que se destacan
especies como las de los géneros Tillandsia,
Aechmea, Guzmania y Billbergia,
entre otras, pero su relevancia se debe a su uso como plantas
ornamentales de
jardín o de interior (Coppens
et
al., 1997).
La piña se clasifica según Cronquist
(1981): División:
Magnoliophyta, Clase: Liliopsida; Subclase: Zingiberidae;
Orden: Bromeliales, Familia:
Bromeliaceae, Género: Ananas, Especie: Ananas
comosus.
Se
han establecido varias clasificaciones taxonómicas de la
especie, entre las más recientes se encuentran la de Coppens
y Leal (2003) los que reconocen cinco variedades
botánicas de A. comosus (Fig.
1): ananassoides,
bracteatus,
rectifolius, parguazensis
y comosus. A la
última pertenece la piña
comestible, única con valor comercial en su fruto. En las
restantes variedades
se obtienen frutos conocidos como
“piñuelas”, que pueden ser o no
consumidos,
en dependencia de la región, pero tienen una elevada
importancia como fuentes
de genes para los programas de mejora genética, uso
farmacéutico, obtención de
fibra para la elaboración de sogas o papel, en la industria
tanto con fines
alimenticios como cosmética o por su valor ornamental (Souza
et al., 2007; Leão et al., 2009; Coppens y Duval, 2009).
Figura 1. Variedades botánicas de A. comosus: a) ananassoides, b) bracteatus, c) parguazensis, d) rectifolius (sinonimia
A. lucidus) tomado de (Berg y Berg,
2000) y e)
comosus.
Producción mundial
Los
países en desarrollo producen más del
95 % de los alimentos del mundo, donde el 75 % de estos son frutos
primarios y
de ello, la piña ocupa un lugar importante en el comercio
internacional
(Reinhardt, 2007). Su producción a escala mundial en el
año 2017 fue de 27
402 956 t,
de esta el continente asiático ocupó
más del 40 % con 11
873 279 t, seguido de América con 9 962 986 t. Los cinco países
que lideran la producción son Costa
Rica con 3 056 445 t, que representa el
11 % de la producción, Filipinas
con 2 671 711 t,
Brasil con 2
253 897 t, Tailandia con 2 123 177 t e India con 1 861 000 t (FAOSTAT,
2020).
Características botánicas,
anatómicas y citogenéticas
La
mayoría de las bromeliáceas son
epífitas, pero la piña es una planta terrestre,
con raíces superficiales. Es
monocotiledónea, herbácea perenne y
después de su fructificación continúa
su
crecimiento mediante una o más yemas axilares que dan origen
a una nueva planta
(Bartholomew et al., 2002).
La
planta adulta puede alcanzar hasta
2,0 m de altura y 1,5 m de diámetro. El eje principal es un
pseudotallo sobre
el cual se disponen las hojas en forma de roseta, las cuales presentan
debajo
de la epidermis superior una capa de células que le
confieren rigidez. Las
hojas son sésiles, lanceoladas, con márgenes
dotados o no de espinas, en
dependencia de la variedad, ligeramente cóncavas, lo que
permite conducir el
agua de lluvia hacia la roseta y ser almacenada la humedad en el tejido
acuífero, para dederla a la planta cuando hay
sequía.
Las hojas jóvenes
adultas (conocidas como hoja D) son excelentes indicadores del estado
fisiológico y nutricional de la planta (Py et al.
1987; Bartholomew
et al., 2002).
La
inflorescencia o espiga está formada por flores perfectas
(hermafroditas),
rosadas, que aparecen al final de un escapo en las axilas de las
brácteas y son
autoestériles. La polinización cruzada entre dos
variedades es factible, dando
lugar a semillas redondas, pequeñas y duras. Pero en la
piña, lo normal es que
no se produzca fecundación cruzada, sino que la flor
mediante partenocarpia da
origen a una pequeña baya y todas fusionadas forman el
sincarpo (frutescencia)
(Bartholomew et al., 2002; Coppens
y Leal, 2003).
Se
tiene conocimiento desde los primeros trabajos publicados por
Collins y Kerns (1931) y Canpinpin y Rotor (1937) citados por Coppens y
Duval
(1995), que el número cromosómico de las especies
del género Ananas es
2n=2x=50, muy común entre las
Bromeliáceas (Cotias de Oliveira et
al.,
2000), con la excepción de Pseudananas
sagenarius (Arruda) Camargo que posee 100 cromosomas
somáticos y es
considerado un tetraploide (2n=4x=100) (Collins, 1960). Los cromosomas
son
diminutos, casi esféricos y los valores de sus
diámetros oscilan entre los 0,5 µm
hasta 1,0 µm
(Py et al., 1987).
Dentro
de A. comosus
pueden aparecer gametos gigantes no reducidos y producir triploides y
tetraploides naturales (Collins, 1960). Entre las variedades triploides
podemos
encontrar “Ananas dos Indios” y
“Cabezona” y entre los tetraploides 'James
Queen' (Collins, 1960). En su mayoría, estos cultivares
resultaron de la unión
de gametos en los que no ocurrió reducción
cromosómica durante la meiosis (Py et
al., 1987).
Clasificación
de las variedades
El
origen de la mayoría de las variedades en piña
puede atribuirse
principalmente a las mutaciones somáticas, ya que no se
produce autofecundación
y ocasionalmente ocurre la polinización cruzada a
través de la que se obtienen
semillas viables. Por esta razón, los híbridos
naturales son muy escasos
(Bartholomew et al., 2002, Chan et al., 2003).
La
clasificación de las variedades de piña
cultivadas
comercialmente ha sufrido varios cambios, desde la primera propuesta de
Hume y
Miller (1904) que la dividían en tres grupos (Cayena, Queen
y Española) y en la
que solo tenían en cuenta las similitudes
morfológicas de las hojas, las
espinas, el color de las flores, la forma y el tamaño del
fruto. Posteriormente
Py (1970) sugirió la adición de dos grupos
más Pernambuco y Mordilona o
Perolera; y finalmente Py et al.
(1987) propone estos cinco grupos horticulturales para clasificar los
cultivares de piña.
Esta
agrupación fue criticada por Duval y Coppens (1993), bajo el
argumento de que la clasificación justificada mediante
razones prácticas
presenta grandes limitaciones desde el punto de vista
genético. La noción de
grupo no tiene una definición constante, por ejemplo, las
variedades de los
grupos Pernambuco y Española, son definidos a
través de criterios morfológicos,
pero corresponden a varios genotipos diferentes, mientras que Cayena y
Queen
pueden ser comparados como “colecciones de clones”
las que provienen de un
mismo clon original y presentan una variación limitada, y el
grupo Perolera es
más variable y se define por poseer hojas con el
carácter piping
(margen involuto de las hojas).
Características
de los grupos horticulturales de piña
Española:
Sus plantas son de tamaño mediano, de hojas largas y
estrechas,
verde oscuro y con una banda central rojo cobriza, sus espinas se
distribuyen
de forma irregular o regular. El fruto es redondeado, naranja-rojo, de
1- 2,5
kg, con ojos muy definidos y grandes, al madurar es duro, lo que
permite su
fácil manipulación y transporte. La pulpa es
amarilla pálida, fibrosa, tiene un
contenido en azúcares medio y un bajo nivel de acidez (Py et
al., 1987;
Bartholomew et al., 2010). Es una
planta tolerante a altas temperaturas y la sequía. Presenta
varios hijos
basales que son preferidos entre los agricultores para establecer
nuevas
plantaciones (Isidrón, 2002).
Pernambuco:
Es muy conocida en Brasil; las plantas son de tamaño
mediano, con
hojas verdes, y espinas cortas, rectas muy unidas. El fruto es de forma
piramidal, verde amarilloso de aproximadamente 1,0 a 2,0 kg y con ojos
pequeños.
La pulpa va desde amarillo pálido a blanca, de excelente
sabor, suculenta,
jugosa y con elevado contenido en azúcares totales. Se se
utiliza como fruta
fresca, pero no es apropiada para la comercialización debido
a sus bajos
rendimientos y la sensibilidad del fruto a la manipulación
(Py et al., 1987; Bartholomew et al., 2010).
Cayena:
Son plantas de porte mediano, con hojas más cortas y anchas
que
las del grupo Española, los bordes son lisos, a
excepción de la porción apical
y a veces en la base de las mismas presentan espinas cortas. El fruto
es
cilíndrico, naranja, de 1,5 y 2,5 kg, ojos superficiales. La
pulpa es amarilla,
jugosa, de poca fibra, con un excelente sabor y elevado contenido en
azúcares
totales (Py et al., 1987;
Bartholomew
et al., 2010). Por las
características antes expuestas y por la forma del fruto.
Son muy apreciadas
para el consumo fresco y la industria (Matos y Reinhardt, 2009).
Dentro
de este grupo se destaca
la 'MD-2'
o
'Golden', un híbrido obtenido por Del Monte
Productos Frescos
de Hawai. La planta tiene hojas con espinas del tipo Cayena, su fruto
es de
tamaño mediano a grande (1,3- 2,5 kg) y de un intenso
amarillo-naranja. La
pulpa es amarrilla, compacta, poco fibrosa, con bajo contenido en
ácido
ascórbico, un exquisito sabor y alto contenido en
azúcares totales (Chan et al.,
2003; Bartholomew et al., 2010). Al
madurar la fruta se
debe recolectar de inmediato, pues se sobremadura con rapidez en el
campo
(Isidrón, 2002). Debido a sus excelentes cualidades,
agradable sabor,
consistencia y contenido en azúcares totales, tiene una
mejor aceptación entre
los consumidores, por lo que ha desplazado a 'Cayena lisa' de mercados
importantes como Estados Unidos y Europa (Del Angel y Rebolledo, 2007).
Queen:
Está ampliamente distribuida, pero se suele cultivar
más en el
hemisferio Sur (África y Australia). Es una planta
pequeña, de hojas verdes
plateadas y espinosas. El fruto es cónico,
pequeño (0,5- 1 kg), amarillo, con
ojos profundos y con una larga vida útil comercial. La pulpa
es amarilla dorada,
crujiente, con alto contenido en azúcares totales, excelente
sabor, poco jugosa
y es menos fibrosa que Cayena (Chan et al.,
2003; Bartholomew et al., 2010).
Perolera o
Mordilona: Las
variedades de este grupo predominan
en el mercado brasileño. Son plantas
grandes, de hojas cortas o medianas, verdes oscuros, con manchas
rojizas,
bordes lisos, con el carácter piping en las
márgenes y un aguijón en la punta.
Presentan frutos grandes de 1,5- 3,5 kg, en forma de bloque
cónico, verde
amarillo y con ojos profundos. La pulpa es amarilla, jugosa, con
exquisito
aroma, con bajo contenido de azúcares totales y elevada
concentración de ácido
ascórbico (Leal, 1990; Bartholomew et
al.,
2002). Tiene alta resistencia a Fusarium sp. lo que ha permitido su
inclusión en el
desarrollo de programas de mejora para introducir este
carácter en otras
variedades (Cabral et al., 2003).
Principales cultivares en Cuba
El
cultivo de la piña en Cuba se remonta hasta las
postrimerías
del siglo XIX (Isidrón et al.,
2003).
Se dedican más de 5 000 ha a la plantación de
esta fruta, las que se encuentran
principalmente en la provincia Ciego de Ávila, al este del
país (González,
2013).
La base genética de piña en el país es pobre, tradicionalmente se plantan los cultivares del grupo Española (Fig. 2a), que son los más distribuidos y los más utilizados por los agricultores, por esta razón ´Española roja´ fue considera como la “reina” de los campos de Cuba. A pesar de que se caracterizan por tener espinas muy agresivas y frutos pequeños, presenta gran rusticidad y adaptabilidad, lo que explica sus aceptables rendimientos y su amplia distribución. Las variedades menos representadas son de los grupos horticulturales Pernambuco y Cayena (Fig. 2b y c). Estos, aunque poseen un fruto con mejor aceptación en el mercado por sus excelentes cualidades, requieren de mayores atenciones culturales y tienen menor rusticidad, lo que hace que los agricultores pierdan interés por cultivarlos (Isidrón et al., 2003, Rodríguez-Alfonso et al., 2017).
Figura 2. Grupos
horticulturales de piña presentes en Cuba: a)
Española, b)
Pernambuco, c) Cayena.
En
el grupo Española también se
encuentra la var. 'Cabezona', que es cultivado en la región
oriental del país.
En esta zona se siembra en bolsones de tierra entre rocas calizas. Su
fruto,
debido al gran tamaño y dulzor, goza de muy buena
aceptación en el mercado (Isidrón,
2002).
En
el grupo Cayena existen varias accesiones en los campos de
producción como la var. “Cayena lisa
serrana” que es un clon sin hijos basales
y con buena adaptación a las condiciones
climáticas del país. Este material se
recolectó en áreas de campesinos, en la provincia
Ciego de Ávila, donde se ha
multiplicado espontáneamente por más de 40
años (Isidrón et al.,
1999). La var. “Baron de Rothschild”
está en producción y
se diferencia de “Cayena lisa” por la presencia de
un gran número de espinas
pequeñas a lo largo de las hojas, (Isidrón et
al., 2003; Rodríguez-Alfonso et
al.,
2017).
En
los últimos 10 años, se introdujo en la
producción, el híbrido
“MD-2”,
el que ha permitido la recuperación de la
producción nacional en
más de 3 600 t, la mayor cifra de
los últimos años, algo que no ocurría
desde hacía más de medio siglo
(González,
2013).
En
el grupo Pernambuco se encuentra la var. “Piña
blanca” o “Piña
de Cuba”, de gran tradición en la
población rural. Los campesinos cultivan un
número pequeño de plantas para consumo familiar
ya que su fruto tiene agradable
sabor, dulzura y jugosidad (Isidrón et
al.,
2003), lo que la incluye en el grupo de alto riesgo de
erosión como variedad
(Rodríguez-Alfonso et al.,
2017).
En
el país también se plantan los
híbridos CBCE-074 y CBCE-116, obtenidos
por Benega et al. (1997) a partir
del
cruce entre “Cayena lisa serrana” como progenitor
femenino (que presenta problemas
de adaptación en condiciones de cultivo, pero muy buenas
características en su
fruto) y “Española roja
pinareña” (que aporta gran rusticidad pero con una
agresividad extrema de sus espinas). Estos se mantienen en
pequeñas áreas.
Conservación
de los recursos fitogenéticos (RFG)
La
conservación de los RFG ha adquirido
relevancia en las últimas décadas, no solo por la
erosión sufren, lo que
conlleva a la pérdida o disminución de la
diversidad genética, sino también,
por el valor potencial que poseen. Cuando se habla de
preservación de
germoplasma, hay que destacar que el objetivo es conservar con la mayor
integridad posible la variabilidad genética de las
poblaciones seleccionadas
(Lobo y Medina, 2009).
Como
consecuencia de la pérdida de la diversidad de los RFAA, se
ha producido un esfuerzo de colecta y conservación, con
estrategias para el
mantenimiento de las poblaciones domesticadas (variedades de
agricultor, variedades
obsoletas, poblaciones de mejoramiento, variedades mejoradas y
materiales
especiales) y los silvestres relacionadas con las plantas cultivadas
(INIFAT,
2001). Las dos formas de conservación existentes in situ y ex
situ, no son
excluyentes ya que entre ambas se puede desarrollar una estrategia
complementaria.
La
complementariedad de ambos tipos de conservación es
especialmente importante en el caso de las especies relacionadas con
las
cultivadas (Fowler y Hodgkin, 2004). La planificación de
estrategias óptimas
para la conservación de plantas cultivadas y silvestres
está afectada por
factores biológicos y ambientales que deben considerarse
desde el inicio.
Conservación in
situ
La
conservación in situ
de los RFAA se refiere a su preservación en los ecosistemas
y hábitats
naturales y al mantenimiento y recuperación de poblaciones
viables de especies
en sus entornos naturales (Conferencia de las Naciones Unidas sobre el
Medio
Ambiente y el Desarrollo, 1992). Este es un término que toma
relevancia en la
década de los 80 del pasado siglo, como una importante
estrategia de
conservación de la diversidad.
Gran
parte de la agrobiodiversidad remanente in
situ se encuentra en las fincas de semisubsistencia de los
países más pobres y en los “jardines
caseros” de las naciones industrializadas
(Brookfield et al., 2002; IPGRI, 2003). El
apoyo al mantenimiento in situ de los RFG
contribuye de
manera decisiva a que las comunidades locales se sientan con capacidad
y más
seguras en término de alimentos e ingresos (Engels y Visser,
2007).
La
sostenibilidad a largo plazo de los RFG de piña depende del
mantenimiento in situ de la
diversidad genética de la especie. La principal fuente de
germoplasma en el mundo
se localiza en la región de origen de las cuencas del
Amazonas y del Orinoco. La
pérdida
de identidad cultural y la implementación de nuevas
tecnologías en el mundo han
puesto en riesgos una parte considerable de los RFG de la especie
(Duval et al., 1996).
En
Cuba, Isidrón et al.
(2003) y Rodríguez-Alfonso et al.
(2017) en prospecciones realizadas, detectaron pérdida de la
diversidad en la
piña. No obstante, el mantenimiento in
situ de los RFG ha permitido la reintroducción de
accesiones al banco de
germoplasma que se estaban dañadas por diversas causas
bióticas y abióticas y el
incremento de la diversidad en la colección.
La
conservación ex situ
de los RFAA es el mantenimiento de componentes de la diversidad fuera
de sus
hábitats naturales, esta se realiza en los bancos de
germoplasma, jardines
botánicos y en programas de mejoramiento (Conferencia de las
Naciones Unidas
sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo, 1992). Constituye el
método principal
de conservación para la agricultura a escala mundial.
En
el mundo
se han desarrollado diversas alternativas de conservación ex situ para piña como la
conservación in vitro
(mediano plazo) y la crioconservación (largo plazo)
(González-Arnao
y Engelmann, 2013). En Cuba, los protocolos establecidos para estas
técnicas se
han ajustado por García et al.
(2007); Martínez–Montero et
al. (2013)
para lograr el mantenimiento de la colección nacional de
piña.
Otra
alternativa de conservación es el banco de germoplasma:
lugar donde se
guardan las partes reproductoras de las plantas ya sean: semillas,
esporas,
polen, bulbos, estaquillas u otros propágulos vegetales de
forma claramente
identificables y fácilmente accesibles. Su importancia
está directamente
relacionada con la conservación de los RFG que son de vital
necesidad en la
agricultura moderna, debido a los riesgos de pérdida y de
reducción de
individuos debido a la destrucción del hábitat,
desastres naturales o
negligencias humanas que se han producido en las últimas
décadas (Lobo
y Medina, 2009).
Los
recursos
genéticos de piña en el mundo están
conservados en bancos de germoplamas en
diferentes países, el mayor se encuentra en el CNPMF
perteneciente a la
EMBRAPA en Cruz das Almas, Brasil con más de 800
accesiones; le sigue el del CIRAD- FLHOR de Martinica con
más de 450 accesiones
y el del USDA de Hawai con más de 130 accesiones. Aunque
existen otras
colecciones importantes, pero de menor tamaño como la de
Venezuela, Malasia,
Okinawa, México, Tailandia y Cuba (Coppens et
al. 1997; Bartholomew et al.,
2002, 2010).
Caracterización
del germoplasma de piña mediante marcadores
morfológicos, bioquímicos y
moleculares
Históricamente,
la caracterización e identificación de variedades
se ha basado en el empleo de caracteres genéticos. Un
marcador genético es un
segmento de ADN con una ubicación física
identificable en un cromosoma y cuya
herencia se puede rastrear en una familia. Son utilizados a menudo como
una
forma indirecta de rastrear el patrón hereditario de uno o
más genes (Cubero,
2013).
Los
diversos tipos de marcadores
genéticos están agrupados en
morfológicos y moleculares. Dentro de los
moleculares, se encuentran las proteínas y los marcadores de
ADN. También
existen otros tipos de marcadores, pero en este caso asociados a
características de la estructura y morfología de
los cromosomas llamados
marcadores citogenéticos, que tienen poco uso debido a la
complejidad y
dificultad en su medición (Azofeifa, 2006).
Los
marcadores morfoagronómicos en piña se
han utilizado para explorar la diversidad existente en las colecciones
más
importantes del mundo Brasil, Hawai y Martinica y en colecciones
más pequeñas como la del Centro Nacional de
Recursos Fitogenéticos de Venezuela (Bartholomew et al., 2002).
La
aplicación de los distintos tipos de marcadores moleculares
(RFLP, RAPD, ISSR y SSR) en piña, han tenido diferentes
fines (Tabla 1). En su
mayoría se han utilizado para esclarecer los problemas
taxonómicos del género
(DeWald et al., 1992; Sripaoraya et al., 2001; Ruas et
al., 2001; Kato et al.,
2004). Así como también para caracterizar las
accesiones de los bancos de
germoplasma: RFLP en la colección ex
situ
de Brasil (Duval et al., 2001),
AFLP,
RAPD e ISSR en 15 genotipos de la colección mexicana (Tapia et al.,
2005), AFLP en genotipos de las colecciones de México (Yanes
et al., 2012) y SSR en las
colecciones
de China y Tanzania (Feng et al.,
2013; Makaranga et al., 2018). En
Cuba, para determinar la diversidad genética del germoplasma
se han utilizado
los marcadores AFLP (Yanes et al.,
2012), RAPD (Rodríguez et al.,
2012)
y SSR (Rodríguez et al.,
2013).
CONCLUSIONES
REFERENCIAS
BIBLIOGRÁFICAS